Эволюция биогеоценоза (экосистемы), преобразование существующих и образование новых экологических систем в результате возникновения видов, формирования ими новых экологических ниш и отбора сочетаний видов. Исследования геологической летописи показали, что для экосистем и биосферы в целом характерны длительные периоды сравнительно медленных, направленных изменений, сменяемых кратковременными кризисами, во время которых разрушаются экосистемы и происходят быстрые, малопредсказуемые эволюционные процессы. В межкризисные периоды биогеоценотический покров представлен относительно устойчивыми экосистемами, в которых виды взаимно адаптированы и практически все экологические ниши заняты. Виды продолжают изменяться, но эти изменения во многом направляются и регулируются биотическими факторами. Важнейшими направлениями эволюции биогеоценоза являются экологическая специализация и взаимная адаптация видов друг к другу (коадаптация). Экологически близкие виды, претендующие на одни и те же экологические ниши (чаще всего это близкородственные виды), стремятся разделить экологическое пространство, чтобы снизить перекрывание ниш и ослабить конкуренцию. В ходе эволюции биогеоценоза симбиоз приводил к образованию новых типов организмов (напр. лишайники возникли в результате симбиоза грибов и водорослей). В периоды геологических кризисов устойчивые экосистемы разрушаются, многие виды гибнут, причем в первую очередь вымирают самые специализированные, т. е. наиболее приспособленные и конкурентоспособные в недавнем прошлом. При этом освобождается множество экологических ниш. Возрастает изменчивость, начинается взрыв формообразования. Это продолжается до тех пор, пока экологическое пространство снова не заполнится видами и не произойдет самоорганизация вновь возросшего разнообразия видов в новые, относительно устойчивые экосистемы. После этого эволюция биогеоценоза снова замедляет свои темпы. В XVIII-XXI вв. на первый план выступает антропогенная эволюция, которая быстро развивается под все усиливающимся влиянием человека. Антропогенная эволюция может быть целенаправленной, когда человек ставит задачу создать новые типы экосистем, соответствующие его потребностям, и стихийной, спонтанно сопровождающей хозяйственную деятельность человека. Целенаправленная антропогенная эволюция проявляется в замене естественной растительности на искусственные сообщества, интродукции видов из др. районов и включении их в состав естественных или искусственных экосистем, и как следствие - в изменении состава естественных экосистем, создании новых типов искусственных экосистем (полевых, лесопарковых и т. д.). Значение целенаправленной эволюции сравнительно невелико. В процессе стихийной антропогенной эволюции происходит занос видов из др. районов (напр., во флорах разных районов европейской части России заносные виды составляют 20-30 %); уничтожение части видов и снижение генотипического разнообразия сохранившихся видов; смещение зональных границ в результате хозяйственной деятельности человека; возникновение новых, устойчивых к влиянию человека вторичных типов биоценозов; формирование новых фитоценозов на антропогенных субстратах вследствие их самозарастания (напр., на отвалах горных пород возникают новые сочетания видов, которые отсутствовали в природе). Для обобщенного отражения стихийной антропогенной эволюции используется термин «синантропизация экосистем».
|