Фотосинтез (от греч. photos - свет и synthesis соединение), процесс превращения поглощенной зелеными растениями и фотосинтезирующими микроорганизмами солнечной энергии в химическую энергию органических соединений. В процессе фотосинтеза из углекислого газа и воды зеленые растения на свету образуют органические вещества и выделяют кислород. Фотосинтезирующие растения относятся к группе автотрофных организмов. Синтезируемые зелеными растениями органические вещества и сосредоточенная в них энергия - основные источники материи и энергии, используемые в процессе жизнедеятельности др. организмами - гетеротрофными организмами - от бактерий до человека. Р. Майер, открывший закон сохранения и превращения энергии в 1845 г., установил, что зеленые растения способны преобразовывать солнечную энергию в химическую. К. А. Тимирязев сформулировал идею о космической роли фотосинтеза -единственного процесса, с помощью которого солнечная энергия улавливается и остается на Земле, трансформируясь в др. формы энергии. Он экспериментально доказал, что интенсивность фотосинтеза максимальна в красных лучах солнечного спектра. На Земле за счет фотосинтеза, по данным разных авторов, ежегодно синтезируется около 100-150 млрд т органического вещества. Атмосфера Земли при этом ежегодно обогащается кислородом в количестве около 150-200 млрд т. Круговорот кислорода, углерода и др. элементов, вовлекаемых в фотосинтез, создал и поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для жизни на Земле. Благодаря фотосинтезу создавались огромные запасы органических веществ в виде каменного угля, нефти, горючих газов, торфа, почвенного гумуса. Лист - главный орган растения, осуществляющий фотосинтез, он поглощает около 90 % падающей на него солнечной энергии в области спектра 400-700 нм (т. н. фотосинтетически активная радиация, или ФАР). Фотосинтез связан со специфическими органеллами клеток - хлоропластами, в которых содержится зеленый пигмент - хлорофилл. Суммарная поверхность хлоропластов может быть больше площади листьев в десятки и сотни раз. Так, у взрослого дерева дуба их площадь равна 2 га. При помощи хлорофилла энергия солнечного света усваивается и трансформируется. Хлорофилл избирательно поглощает энергию света, запасает ее в виде энергии возбуждения и затем преобразует в химическую энергию первичных восстановленных и окисленных соединений. Фотосинтез - окислительно-восстановительный процесс: под влиянием энергии света вода разлагается на кислород, который выделяется в атмосферу, и водород, при помощи ферментов восстанавливающий углекислый газ. Фотосинтез - сложный многоступенчатый процесс. Реакция синтеза органических веществ и включения углекислого газа в состав их молекул непосредственно энергии света не требует. Эти реакции называются темновыми. Свет необходим для протекания т. н. световых реакций, в основе которых лежит разложение молекул воды, выделение кислорода, образование аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и никотинамидаденин динуклеотид-фосфата (НАДФН) - веществ, богатых энергией. Эти вещества и используются непосредственно в ходе синтеза органических веществ из неорганических в т. н. темновых реакциях фотосинтеза СО2 поступает в межклетники листа, клетки и хлоропласты за счет диффузии, затем поглощенный углекислый газ восстанавливается до углеводов различными путями. Конечные продукты фотосинтеза, которые накапливаются в листьях, - крахмал и сахар. Фотосинтез может осуществляться не только при естественном солнечном свете, но и при искусственном, что используется в селекционной практике. Важный показатель фотосинтеза - его интенсивность, т. е. количество поглощенной СО2 или выделенного О2 за единицу времени единицей поверхности или массы листа. При определении интенсивности фотосинтеза получают величину видимого, или наблюдаемого, фотосинтеза (нетто- фотосинтез), т. к. одновременно с фотосинтезом в листьях идет процесс дыхания, при котором О2 выделяется, а СО2 поглощается. Чтобы получить величину истинного фотосинтеза (брутто-, или гросс- фотосинтеза), к наблюдаемому фотосинтезу нужно добавить поправку на дыхание. Таким образом, накопленное растением органическое вещество представляет собой разность между веществом, образованным в процессе фотосинтеза, и веществом, расходуемым на дыхание. Суточный привес сухого вещества, отнесенный к единице площади растения, называется продуктивностью фотосинтеза. Интенсивность фотосинтеза растений различных видов сильно варьирует. Наиболее высокой интенсивностью обладают растения засушливых и тропических областей (до 140 мг СО2 на 1 г листа в 1 ч). На втором месте стоят сельскохозяйственные культуры (пшеница, картофель, подсолнечник), их интенсивность фотосинтеза достигает 60 мг СО2/Г ч. Из древесных растений наиболее высокие показатели у лиственных деревьев, особенно гибридных форм. Так, интенсивность фотосинтеза у гибридов тополя составляет 38 мг СО2/Г ч. В сомкнутых фитоценозах, особенно в лесах, растения приспособились к фотосинтезу в условиях различной освещенности. Напр., в дубовом лесу наблюдается сезонная миграция зоны наиболее активного фотосинтеза снизу вверх. В начале вегетационного периода наиболее интенсивный фотосинтез у эфемероидов, затем у летневегетирующих травянистых видов. По мере распускания листьев у деревьев эта зона перемещается вверх - вначале в подрост и подлесок, а затем в древесный ярус. В течение сезона интенсивность фотосинтеза остается непостоянной и в пределах отдельных ярусов. В древесном ярусе интенсивность фотосинтеза постепенно снижается: после распускания почек она одинаковая по всей кроне, но по мере развития листьев и затенения нижних ветвей наибольшая интенсивность фотосинтеза характерна для верхних частей кроны. У теневыносливых растений максимальный фотосинтез протекает при меньшей освещенности по сравнению со светолюбивыми растениями, различаются они и по содержанию хлорофилла. Так, у теневыносливой ели на свету содержание хлорофилла в 2 раза выше, чем у светолюбивой лиственницы. При недостатке света эта разница возрастает в 21 раз. Продолжительность фотосинтеза листопадных пород в умеренном поясе - около 130 сут, вечнозеленых хвойных - 160-170 сут. Несмотря на огромные суммарные размеры фотосинтетической деятельности зеленых растений, относительные коэффициенты использования ими солнечной энергии очень невелики. Так, большинство сельскохозяйственных растений связывают в урожаях не более 2 % энергии солнечных лучей, которая за время вегетации падает на площадь посева, а большинство дикорастущих - 0,2 %. Основные экологические факторы, влияющие на интенсивность фотосинтеза, - свет, температура, концентрация СО2 в воздухе, вода, плодородие почвы, вещества, загрязняющие атмосферу, применяемые химические препараты, насекомые и болезни. Оптимальная температура для фотосинтеза большинства растений 25-28 °С При более высоких температурах фотосинтез замедляется, а примерно при 45 ° С почти прекращается. Установлено, что хвойные и некоторые лиственные вечнозеленые растения усваивают углекислый газ даже при температуре -1-5 °С Негативно сказывается на процессе фотосинтеза недостаток воды в растении. Неблагоприятные почвенные условия ведут к снижению интенсивности фотосинтеза. В перегущенных насаждениях интенсивность фотосинтеза снижается из-за недостатка света.
|
