Флуктуации (от лат. fluctuatio - колебание; син. -циклическая (периодическая) динамика экосистем), относительно обратимые изменения экологических систем, связанные с неодинаковыми метеорологическими и гидрологическими условиями отдельных лет, особенностями жизненного цикла некоторых видов растений, а также с периодическими локальными нарушениями (вывалы, вспышки насекомых, трофическая деятельность грибов, воздействие животных и др.). Флуктуации вызываются различными факторами, а продолжительность их цикла не превышает 10 лет. Более длительные циклические изменения принято относить к циклическим сукцессиям. Т. А. Работнов предлагает различать следующие основные типы флуктуаций: экотопические (климатогенные), фитоциклические, зоогенные, антропические. Экотопические (климатогенные) флуктуации связаны с различиями по годам в метеорологических, гидрологических и др. условиях экотипа. Экотопические флуктуации свойственны все типам экосистем. Напр., урожайность пойменного луга в разные годы может изменяться в 10 раз, облик сообщества может преображаться за счет изменения состава доминирующих видов трав. В лесных экосистемах наиболее значительные флуктуации происходят в травяной синузии. Фитоциклические флуктуации связаны с особенностями биологических ритмов растений, входящих в состав растительных сообществ. Примером могут служить массовые урожаи дуба черешчатого в широколиственных лесах, которые бывают один раз в 4-10 лет, и сосны кедровой сибирской в таежных лесах, которые случаются один раз в 3-4 года. На следующий год после массового плодоношения наблюдается обильное семенное возобновление. Зоогенные флуктуации обусловлены массовым развитием какого-либо вида животных. Напр., в широколиственных лесах в годы массового развития непарный шелкопряд уничтожает практически всю листву на деревьях, а его экскременты обильно удобряют почву. Дополнительное питание и улучшение режима освещенности повышают продуктивность травяного яруса в 1,5-2 раза, а также приводят к увеличению проективного покрытия светолюбивых видов трав. Антропические флуктуации связаны с изменениями антропогенного влияния на растительные сообщества при экстенсивном режиме хозяйственного использования. Напр., состав травостоя пастбищ может сильно изменяться в зависимости от режима выпаса или сенокошения. Др. важной формой флуктуации являются регенерационные мозаики, связанные с процессами восстановления экосистемы после локальных нарушений. Эта форма динамики характерна для сообществ разных типов, что нашло отражение в концепции мозаично-циклической организации экосистем. Суть этой концепции заключается в том, что устойчивое сосуществование многих видов в одной экосистеме достигается за счет постоянно происходящих в ней естественных локальных нарушений в результате жизнедеятельности и смерти отдельных особей и их групп (смерть и падение старых деревьев, уничтожение подроста деревьев, рыхление, уплотнение и удобрение почвы животными и пр.), приводящих к созданию новых микроместообитаний. Частным случаем мозаично-циклической концепции является гэп-мозаика (мозаика «окон» возобновления), описанная для лесов разных географических зон.
|