Микориза (от греч. mykes - гриб и rhiza -корень), симбиоз корней высшего растения с мицелием грибов, грибокорень. Микориза образуется у большинства видов высших растений различных экологических групп (за исключением водных) и жизненных форм (травянистых, кустарничковых, кустарниковых, древесных), в большинстве случаев - многолетних. У однолетних растений микориза встречается редко. Микориза широко распространена в природе, она отмечена у 70 % видов голосеменных растений и покрытосеменных растений, а также у 60 % высших споровых растений. Известно около 200 тыс. видов растений, образующих М. В процессе эволюции между высшим растением и грибом сложились взаимовыгодные отношения. Высшее растение (автотрофные организмы) обеспечивает гриб органическими веществами - углеводами, аминокислотами и др., а гриб снабжает высшее растение элементами минерального питания (гл. обр. фосфором, азотом и калием). Свойство высших растений осуществлять питание при участии грибов-микоризообразователей называется микотрофностью. Степень микотрофности различных видов растений неодинакова. Высшая степень микотрофности (облигатная микотрофность) характерна для некоторых (особенно бесхлорофилльных) представителей сем. Вересковые и Орхидные. Для многих видов этих семейств микориза необходима, т. к. от нее растение получает все питательные вещества. Без заражения микоризными грибами семена растений этих видов не прорастают или не происходит дальнейшего развития проростков. Для растений др. семейств, образующих М., она не является необходимой (факультативная микотрофность). Многие виды грибов также являются облигатными микоризообразователями и при отсутствии симбиоза с деревьями не образуют плодовых тел, чем объясняется неудачность попыток их искусственного разведения. В зависимости от того, как осуществляется связь между корнями высшего растения и мицелием гриба, различают 3 основных типа микоризы: эндотрофную, эктотрофную и эктоэндотрофную (переходный тип). При эндотрофной микоризе мицелий гриба в основном развивается внутри тканей корня высшего растения и лишь незначительно выходит наружу. Внешний вид корней при этом не изменяется, они имеют нормально развитые корневые волоски. Эндотрофная микориза характерна для травянистых растений и, прежде всего, для всего сем. Орхидные. Травянистые растения образуют М. преимущественно с микроскопическими грибами, не образующими плодовых тел. При эктотрофной микоризе вокруг корней высшего растения образуется наружный плотный чехол из переплетенных гиф гриба. От этого чехла в окружающую почву отходят свободные гифы гриба, корневые волоски на корне в этом случае отсутствуют. Эктотрофная микориза характерна для древесных растений, у травянистых растений она встречается очень редко. В формировании этого типа М., в основном, принимают участие грибы порядка Агариковые. При эктоэндотрофной М. гифы гриба густо оплетают корень высшего растения снаружи, а также глубоко внедряются в его ткани. В полостях клеток тканей корня, оставшихся живыми, образуются клубки и древовидные разветвления гиф (арбускулы), в межклеточных пространствах - их пузыревидные вздутия (везикулы). По мере разрастания внутриклеточного мицелия он частично переваривается растением. Этот тип М. широко распространен у древесных растений. Большинство древесных и кустарниковых растений образует М. с мицелием высших (шляпочных) грибов - базидиомицетов. Почва в лесу, особенно вблизи корней деревьев, пронизана мицелием микоризных грибов, и на поверхности почвы часто появляются их многочисленные плодовые тела. Установлена специализация разных видов грибов-микоризообразователей. Часто гриб одного вида может образовывать М. только с представителями одного вида или одного рода растения. Др. виды грибов-микоризообразователей могут образовывать М. с несколькими или даже многими видами высших растений, в систематическом отношении иногда очень удаленными друг от друга (напр. хвойными и лиственными). Так, мухомор красный может образовывать М. с 26 видами древесных растений из 9 родов (пихта, лиственница, береза, дуб и др.); белый гриб - с 27 видами древесных растений из 16 родов (пихта, ель, лиственница, бук, ясень, платан, дуб и Др.). Широта специализации одного и того же вида гриба-микоризообразователя не всегда одинакова в различных частях его ареала. Напр., масленок обыкновенный, образующий на большей части своего ареала М. только с видами сосен порядка двухвойных, на Южном Сахалине формирует ее с представителями др. таксонов. Многие древесные породы (сосна, ель, бук, береза, лещина и др.) способны образовывать М. со многими видами грибов. Для древесных растений симбиоз с грибами исключительно важен, т. к. он способствует более полному использованию питательных веществ почвы, улучшает рост и ускоряет развитие. В засушливых районах деревья благодаря М. лучше снабжаются водой и легче переносят засуху. Наличие М. благотворно сказывается на устойчивости древесных растений к различным заболеваниям. Напр., сеянцы сосны, имеющие М., менее восприимчивы к корневой губке и инфекционному полеганию всходов. Установлено, что некоторые микоризообразующие грибы выделяют антибиотики, препятствующие проникновению в корни древесных растений возбудителей корневой губки и др. заболеваний. Для профилактики этих болезней рекомендуется проводить микоризацию почвы питомников и участков, на которых проводятся лесокультурные работы.
|
