Жизненная форма растений (син. - биоморфа), наружный облик (габитус) растения, отражающий его приспособленность к условиям среды. Складывается в итоге естественного отбора в конкретных условиях среды. Наиболее крупные категории жизненные формы: деревья, кустарники, травушки, лазящие и ползучие растения, клубневые и луковичные и др. Похожие жизненные формы, как правило, результат приспособительной эволюции в похожих условиях и не связаны прямым родством. Напр., Жизненную форму древа имеют и хвойные, и цветковые растения разнообразных семейств. Термин «Жизненная форма» был предложен в 1884 г. Е. Вармингом. В последующем это понятие развивалось, существуют разнообразные его разъяснения: жизненная форма - результат приспособления растений к окружающей среде; она вырабатывается в процессе длительной эволюции растений; показатели жизненной формы закрепляются в генотипе и обнаруживаются в онтогенезе растений при наличии условий, в которых они сформировались в процессе эволюции. Каждая жизненная форма изменяется в онтогенезе в процессе роста и формирования растения. Так, годовалые всходы пихты еще не имеют показателей вечнозеленого древа, присущих пихте во великовозрастном состоянии; по анатомо-морфологическому построению они не различаются от травянистых растений. Один и тот же вид в разнообразных условиях среды может иметь разную жизненную форму, напр.: ряд древесных пород (ель, лиственница, бук и др.) в лесной зоне образует высокоствольные деревья, а на северном пределе своего распространения и высоко в горах приобретает кустарниковую или стланиковую форму. Посему при определении жизненной формы учитывают только взрослое состояние растений или своеобразные возрастные жизненные формы в онтогенезе, различающиеся по габитусу. Германский исследователь А. Гумбольд (1806) впервые постарался дать «физиономическую» систематизацию, основанную только на наружных морфологачееких показателях и характеризующую всеобщий вид растений. Он установил 19 основных форм: лианы, злаковидные растения, пальмы, хвойные растения, папоротники и др. Наиболее дробная систематизация жизненных форм разработана А. Гризебахом (1872), она включала 7 основных форм (деревянистые растения, суккуленты, лианы, эпифиты, травушки, злаковидные растения, бессосудистые растения - мхи и лишайники), разделенные на 63 более мелкие растительные формы. Физиономический принцип выделения жизненной формы применяли многие писатели, в т. ч. и нынешние, напр. Я. Баркман (1988). Все морфологическое многообразие растений разделено им на следующие уровни: план офиты - свободноплавающие растения; гаптофиты - прикрепленные к субстрату растения, не имеющие натуральных корней, и ризофиты - растения, имеющие корни. О. П. Декандолем (1818) было заложено морфолого-биологачеекое направление в осмыслении жизненных форм. Под воздействием учения Ч. Дарвина приверженцы этого направления рассматривали жизненные формы как адаптивные категории. В последующем при выделении жизненных форм ботаники стали учитывать разнообразные морфологические и биологаческие показатели растений: форму роста, длительность жизни, ритмы формирования, методы питания, морфологию корневых систем, способность к вегетативному размножению и т. д. Жизненные формы по Раункиеру
(схема на изображении):
1 - фанерофиты (1а - тополь, 16 - омела);
2 -хамефиты (2а - брусника, 2б - черника, 2в - барвинок);
3 - гемикритпофиты (За - одуванчик, Зб - лютик, Зв - кустовой злак, Зг - вербейник обыкновенный);
4 - криптофиты-геофиты (4а - ветренгща - корневищная форма, 4б - тюльпан - луковичная);
5 - терофиты (5а - мак-самосейка, 5б - семя с зародышем).
А -черным показаны зимующие почки восстановления (пунктиром - линия ихрасположения);
Б - соотношение отмирающих и перезимовывающих частей (черным - остающиеся, белым - отмирающие на зиму)
В начале XX в. датским ботаником К. Раункиером (1905) была разработана биоморфологаческая систематизация жизненных форм, коя не утратила своего значения. Его система основана на учете приспособлений растений к перенесению неудачных условий: невысоких осеннее-зимних температур в районах с хладным климатом и летней сухоты в аридных областях. К. Раункиер применял в своей систематизации расположение почек восстановления, от которых в определенной мере зависит стабильность растений. Он выделил 5 больших категорий жизненных форм - биологических типов
Они сформировались в итоге приспособления растений к неудачным климатическим условиям, и их соотношение неплохо коррелирует с типом климата данной обл. Фанерофиты сгруппировывают группу растений, у которых почки восстановления помещаются высоко над землей. Это деревья, кустарники, лианы и эпифиты. Они поменьше всего приспособлены к неудачным условиям. Их почки восстановления в условиях умеренно хладного климата защищены только почечными чешуями, а у отдельных фанерофитов тропических областей отсутствуют и почечные чешуи. Фанерофиты наиболее обильны и разнообразны в тропиках. Всё же эта жизненная форма довольно представлена и в более строгих климатических условиях (хвойные леса), но здесь её видовое многообразие ограничено. Жизненная форма фанерофитов обеспечивает средообразующую роль растений и господствующее положение видов в растительном сообществе. К хамефитам относятся низкие (в т. ч. стелющиеся) растения с почками восстановления на зимующих побегах, размещённых вблизи поверхности земли. Такие почки зимуют под защитой снега или, в более теплых областях, под отмершими частями растений. Среди хамефитов есть кустарнички с вечнозелеными (брусника, вороника, линнея) или опадающими (черника, голубика) листьями, а также полукустарники, у которых в неудачный период отмирают даже части побегов, некоторые травянистые растения. К ним относятся также растения-подушки. Гемикриптофиты многолетние травушки, у которых надземные органы на неудачный период полностью отмирают, а почки восстановления помещаются на уровне почвы и защищены почечными чешуями, лесной подстилкой, собственными отмершими надземными органами и снегом. Морфологически эта группа довольно многообразна; к ней относятся крапива, чистец лесной, котовник, одуванчик, примула, росянка и др. Криптофиты также сгруппировывают многолетние травянистые растения с отмирающими надземными частями, у которых почки восстановления помещаются либо в почве на подземельных органах (корневищах, луковицах, клубнях) - геофиты, либо на дне водоемов - гигрофиты (кувшинка, копилка, водокрас, ряска, рдест) и посему получают дополнительную защиту. В зависимости от характера подземельных органов различают луковичные (тюльпан, лук, пролеска и др. ), клубневые (хохлатка, чистяк, картофель и др. ), корневищные (ландыш, кипрей, купена), корневые (бодяк полевой) геофиты. К терофитам относятся годовалые растения, у которых к концу вегетационного периода отмирают как надземные, так и подземельные органы, а неудачный сезон года они переживают в виде покоящихся семян (или спор), которым не опасны ни холод, ни сухота. Терофиты чрезвычайно разнообразны в аридных зонах. К ним относятся степные и безлюдные вешние эфемеры, быстро заключительные свой цикл формирования. Система жизненных форм К. Раункиера была детализирована Д. Мюллером Дюбуа и Г. Элленбергом. В итоге появилась 5-уровневая система, включающая 90 основных жизненных форм надземных растений. Эта система классифицирует растение по 9 показателям: тип питания, анатомическое построение, характер автономности стебля и тип укоренения, общая архитектоника, степень одревеснения тканей, сезонная ритмика, характер органов вегетативного размножения, наличие своеобразных тканей (напр. суккуленты), некоторые добавочные показатели (эпифиты, сапрофиты) Жизненная форма наиболее популярна в Рф-ии систематизация жизненных форм. И. Г. Серебрякова (1962, 1964), разработанная, в основном, для древесных и кустарниковых форм. Жизненная форма в этой системе представлена как «своеобразный облик (габитус) определенной группы растений, включая их надземные и подземельные органы, возникающий в онтогенезе растений в итоге их роста и формирования в конкретных условиях среды. Данный габитус исторически формировался в конкретных почвенно-климатических условиях как речение приспособленности к данным условиям». Система PL Г. Серебрякова многоступенчатая и сложная, т. к. основана на учете немалого числа морфологических и биологических показателей. Наиболее крупные подразделения системы (отделы и типы) выделены, в основном, по структуре и продолжительности жизни надземных скелетных осей, а у травянистых растений, кроме того, - по образу жизни (среде обитания) и кратности плодоношения. Отдел древесных растений включает растения с одревесневшими надземными скелетными осями - деревья, кустарники и кустарнички. Отдел полудревесных растений соединяет виды, у которых одревесневает и является многолетней только нижняя часть стебля, а остальная часть остается травянистой и отмирает ежегодно. Высота полудревесных растений обыкновенно не превышает 80 см и нечасто может достигать 150-200 см. Отдел представлен одним типом полукустарников и полукустарничков, кои различаются друг от друга высотой годовалых травянистых частей побегов. В отдел наземных травушек входят сухопутные растения с неодревесневающими, ежегодно отмирающими побегами. К отделу водных травушек относятся травянистые растения, связанные с водной средой. Кроме систем жизненных форм всеобщего назначения, ведомы и разработанные применительно к конкретному региону. Так, в еловых лесах таежной зоны Рф-ии В. Н. Сукачев (1928) учитывал наружный облик, метод питания, листопадность или вечнозеленость, теневыносливость и др. показатели. При этом он выделял следующие группы жизненных форм: теневыносливые микотрофные (имеющие на корнях микоризу) хвойные (ель, пихта); длиннокорневищные микотрофные травянистые растения теневого типа; длиннокорневищные травянистые микотрофы с листьями брусничного типа; зимнезеленые микотрофные кустарнички; летнезеленые кустарнички; полусапрофиты; сапрофиты; полупаразиты и др. Для комплексной оценки приспособления растений к среде Б. А. Быков (1962) и Е. М. Лавриненко (1964) предложили понятие «экобиоморфа». Экобиоморфа - совокупность видов, похожих по морфологическим, биологаческим и эколого-фгоиологачееким показателям и занимающих похожие местообитания. Оригинальную физиономическую систему жизненных форм травянистых растений южно-таежных кедровых лесов Западной Сибири предложил С. Н. Кирпотин (1994). Система основана на учете расположения листьев в пространстве.
|
