Газоустойчивость, способность растений противостоять действию вредоносных газов, сохраняя нормальный рост, формирование, плодоношение и декоративность. Воздушная оболочка Земли содержит огромное количество разнообразных нежелательных примесей. По происхождению их можно делить на естественные, появляющиеся в итоге коловорота веществ в природе, и ненатуральные - как результат практической деятельности человека. Естественные источники загрязнения - вулканы; геотермальные явления; лесные пожары; газы, выделяемые флорой; кристаллы морской пыли, переносимые ветром. В больших градах атмосфера загрязняется в итоге сжигания топлива, потребного энергетике, промышленности и транспорту (источником до 80 % химического загрязнения атмосферы является автотранспорт). Индустриальные предприятия, автотранспорт и др. выкидывают в воздух десятки тысяч всяческих вредоносных соединений. Их разграничивают на аэрозоли (мелкие частицы) и газообразные примеси. И те, и др. делятся на исходные, привносимые в среду, и повторные, синтезируемые в атмосфере. Среди общей массы выбрасываемых веществ 90 % составляют газы, 10 % твердые частицы. Среди газообразных загрязнителей - озон (О3); оксид углерода (СО); сернистый газ (SO2); серный ангидрид (SO3); сероводород (H2S); сероуглерод (CS2); соединения азота - оксид (NO), диоксид (NO2), гемиоксид (N2О), аммиак (NH3); фтористый водород (HF); молекулярный хлор (С12); хлористый водород (НС1) и др. В атмосфере газы смешиваются, образуя сложную смесь. Как правило, влияние комплекса веществ на растение по своему эффекту различается от влияния отдельного вещества, входящего в смесь. По убыванию ядовитости действия на растения газы можно поместить в следующий ряд: О3 > HF > SO2 > CI2 > NOx > NH3 > H2S. Современная флора в ходе эволюции формировалась в условиях, при которых содержание атмосферных загрязнителей было очень невелико. В последние годы загрязнение атмосферы возрастает в таких катастрофических масштабах, что системы авторегуляции биосферы уже не справляются с её очисткой. Атмосферные загрязнители вызывают анатомо-морфологические, экологобиохимические и биофизические изменения растений. Под воздействием газов наблюдается подавление фотосинтеза, происходит активация дыхания и окислительных ферментов растений, несоблюдение синтеза предохранительных, резервных веществ, водного режима клеток и тканей, построения хлоропластов и структур клетки, нарастание транспирации и др. Атмосферные загрязнители и кислотные ливни понижают плодородие почвы (разрушают почвенный поглощающий комплекс, увеличивают вымываемость многих зольных элементов) и ухудшают минеральное питание растений. Газообразные загрязнители заглушают рост, ускоряют или замедляют формирование растений, убыстряют всеобщие процессы старения и уменьшают сроки их жизни, вызывают повреждение листьев, цветков и плодов, понижая декоративные свойства насаждений. В зависимости от концентрации газов вблизи предприятий обыкновенно выделяют 2-4 и более зон по степени поражения растений. В первой зоне гибнет вся растительность, почва подвергается эрозии, образуется «промышленная пустыня». Во второй и третьей зонах растут наиболее стабильные сорные травушки (мать-и-мачеха, осот, лебеда, разнообразные сорняки), некоторые кустарники, погибнут хвойные деревья и лишайники. В четвертой зоне могут произрастать хвойные породы. Деревья могут быть индикаторами зон загрязнения. На ветках хвоя держится 7-8 лет, но при мощном загрязнении срок её жизни уменьшается до 1-3 лет. В зависимости от концентрации газов у древесных растений происходит понижение прироста по диаметру и высоте. По убавлению толщины годичного кольца у хвойных деревьев можно ориентировочно обусловить год пуска предприятия, загрязняющего воздух. Атмосферные загрязнители вызывают распад древесных насаждений, хвойные погибнут, а у лиственных понижаются класс бонитета и полнота древостоя, появляется суховершинность. Длительное влияние газов приводит к изменению состава биоценозов: погибнут основные лесообразующие породы и появляются редкостойные и малопроизводительные насаждения из незначительных пород.
По отношению к атмосферным загрязнителям нет совершенно стабильных и нестабильных видов растений. Газоустойчивость закреплена генетически, но степень стабильности древесных растений изменяется в ходе онтогенеза. Чрезвычайно устойчивы деревья с плотными пирамидальными кронами и подушковидные формы растений. Стабильные виды, по сопоставлению с нестабильными, характеризуются сильным формированием покровных тканей ассимиляционных органов, низкой «вентилируемоетью» (много межклетников) губчатой паренхимы, немалым количеством мелких устьиц на 1 мм2 листа и меньшей степенью их раскрытия в дневное время, более высокой скоростью всех обменных реакций, наименьшим притеснением фотосинтеза, дыхания и др. физиолого-биохимических процессов. По характеру реакции у растений выделяют газочувствительность (скорость и степень проявления ненормальных процессов под воздействием газов) и газоустойчивость. Газоустойчивые виды способны направлять поступление ядовитых веществ, выполнять детоксикацию поглощенных газов. Сильное повреждение листьев не всегда приводит к погибели древа. Благодаря регенерационной способности растения восстанавливают новейшие листья и побеги взамен испорченных. В конце июля - начале августа в зонах загрязнения наблюдается вторичное облиствение побегов. Основы концепции газоустойчивости были впервые разработаны К. Но ак (1920, 1925), кой вообразил, что газы вызывают несоблюдение построения пигментов, и энергия, связанная пигментами, идет на разрушение их самих. Н. П. Красинский (1937-1959) предложил концепцию фотоокисления. Сернистый и др. газы преступают фотосинтез, при этом на свету начинается фотоокисление белков, аминокислот и др. веществ, что приводит к их разрушению и отмиранию клеток. Он выделил 3 вида газоустойчивости:
Биологическая - быстрорастущие растения энергично замещают испорченные органы - регенерирующая способность; анатомо-морфологическая - если растение быстро связывает квашеные газы, оно нестабильно; физиологическая - количество окисляемых веществ у стабильных видов незначительно, у нестабильных их много. Г. М. Илькун (1971) вообразил, что стабильность связана с балансом анионов и катионов и возможностью растений его направлять. Растения могут усиливать количество катионов или анионов, нейтрализуя поглощенные газы. Ю. 3. Кулагин (1974) разглядывал загрязнение воздуха как новейший экологический фактор. Им выделено 9 форм стабильности. Анатомическая форма стабильности связана с особенностями построения покровных и внутренних тканей, обеспечивающих защиту от проникновения и распространения по всему растению ядовитых соединений. Физиологическая форма зависит от особенностей жизнедеятельности растений - фотосинтеза, дыхания, газообмена, транспирации. Биохимическая форма обусловливается особенностями обмена веществ, кой исключает вероятность повреждения ферментных систем, белкового, углеводного, азотного, фосфорного и др. обменов.
Габитуальная форма связана с морфологическими особенностями древесных растений. Феноритмическая форма проявляется в случае несовпадения небезопасного действия газов и критических периодов вегетации. Анабиотическая близка к физиологической и феноритмичеекой формам и связана с состоянием покоя растений зимой и летом. Регенерационная форма обусловлена способностью растений к возрождению утраченных органов (вторичное облиствение, формирование новейших побегов). Популяционая форма стабильности связана с неоднородностью биотипического и возрастного состава популяции. Ценотическая форма обусловлена особенностями построения растительного сообщества и обусловливается вертикальной и горизонтальной неоднородностью фитоценоза, густотой и сомкнутостью ярусов, препятствующих проникновению газа. В. С. Николаевский (1979) доказал воздействие экологических факторов на газоустойчивость: газоустойчивость обусловливается скоростью поглощения газа, уровнем летальной дозы, скоростью устранения вредоносных ингредиентов, устойчивостью мембран клетки к вредоносным соединениям. Способы увеличения газоустойчивости: оптимизация минерального питания, применение удобрений; биологические - регулирование состава насаждений, творение предохранительных зон; химические - известкование, употребление пленочных антитранспирантов, регуляторов роста; селекционно-генетический отбор стабильных особей, гибридизация. В зависимости от газоустойчивости существуют ассортименты древесных растений для определённых регионов. Напр., каштан конский обычный устойчив в Московской обл., в условиях Минска он становится нестабильным; клен ясенелистный устойчив в Московской обл. и на Урале, но неустойчив в Донбассе и т. д.
|