Сукцессия (от лат. successio - преемственность, наследование), процесс постепенного изменения состава, структуры и функции экологических систем (биогеоценозов) под влиянием внутренних или внешних факторов. Необратимость и направленность изменений отличает сукцессию от флуктуации (см. Динамика экосистемы). Теория сукцессии была подробно разработана в начале XX в. Ф. Клементсом, который создал систему представлений о сукцессии, начиная с возникновения фитоценозов до образования устойчивых, самовозобновляющихся растительных сообществ - климаксов. В России существенный вклад в развитие представлений о сукцессии внес В. Н. Сукачев. Сукцессии происходящие под влиянием внутренних факторов, называются автогенными, или эндоэкогенетическими. Они могут быть первичными, если экосистема формируется в условиях, где до этого отсутствовали живые организмы (напр. зарастание скал, отложений песка у русла реки, зарастание отвала пустой породы), или вторичными, восстановительными (напр. зарастание вырубки лесом, зарастание рудеральными растениями участков, где была уничтожена растительность). Вторичные сукцессии, как правило, протекают быстрее, т. к. после разрушения исходной экосистемы в почве могут сохраняться диаспоры растений (семена, споры, вегетативные зачатки), что ускоряет сукцессию. При вторичных сукцессий смена сообществ идет в направлении состояния, близкого к исходному, существовавшему до нарушения, т. е. имеет место процесс демутации (термин Г. Н. Высоцкого). При этом постепенно восстанавливается растительность, характерная для данного района при отсутствии нарушений (напр. еловый лес в тайге, широколиственный лес в зоне широколиственных лесов, степь в степной зоне и т. д.). Если в ходе сукцессии биологическая продукция и видовое богатство экосистем возрастают, такие сукцессии называются прогрессивными, если снижаются -регрессивными. Сукцессии которые возникают под влиянием внешних факторов, называются аллогенными, или экзогенными (напр. деградация пастбищ в результате перевыпаса, деградация леса в результате техногенного загрязнения или высокой рекреационной нагрузки). В ходе аллогенной сукцессии при усилении влияния вызвавшего ее фактора происходит замена видов, составляющих естественную экосистему, видами с выраженными свойствами устойчивости к загрязнениям, выпасу, рекреационным нагрузкам и т. д. Если действие внешнего фактора, который вызвал сукцессию, прекратится, то прекращается и сукцессия, и начинается процесс восстановления экосистемы в результате вторичной сукцессии под влиянием внутренних факторов. Однако в ряде случаев сообщество не может самостоятельно восстановиться после аллогенной сукцессии, поскольку условия среды претерпели необратимые изменения или отсутствуют источники семян и спор позднесукцессионных видов растений. К аллогенным сукцессиям относятся антропогенные сукцессии. Деятельность человека - мощный фактор, воздействующий на состав, структуру и продуктивность экосистем, нередко вызывающий смены одних сообществ др. Антропогенные сукцессии вызываются либо постоянно действующими факторами (выпас, сенокошение, вытаптывание, загрязнение), либо возникают после однократных воздействий (осушение болот, рубка леса). В современном биогеоценотическом покрове Земли преобладают антропогенные сукцессии. Различают также автотрофные сукцессии, в которых ведущую роль играют автотрофные организмы, и гетеротрофные сукцессии, связанные с деятельностью только гетеротрофных организмов. Гетеротрофная сукцессии возможна только в таких условиях, когда создается предварительный запас или происходит постоянное поступление органических веществ, за счет которых существует сообщество: в сильно загрязненных органическими веществами водоемах, в скоплениях разлагающейся растительной массы, в навозе, компостах и т. п.
Гетеротрофные сукцессии - важный элемент круговорота веществ в экосистемах. В ходе сукцессии претерпевают изменения все компоненты биогеоценоза: фитоценоз, зооценоз, микробоценоз и почвы. Рассмотрим обобщенную схему вторичных С. восточно-европейских хвойно-широколиственных лесов, обратив основное внимание на изменения в синузии деревьев, обладающих выраженной средообразующей способностью и во многом определяющих изменения др. компонентов биогеоценоза. На ранних этапах сукцессии, после сильных нарушений, чаще всего формируются сообщества с доминированием или значительным участием раннесукцессионных видов деревьев. Это, прежде всего, леса с доминированием берез и др. видов реактивной стратегии - сосны, серой ольхи, осины (см. Популяционная стратегия). При возможности инвазии позднесукцессионные виды (ель, липа, клен остролистный и др.) с первых лет участвуют в формировании сообщества, но по скорости роста отстают от раннесукцессионных видов, дольше находясь в ярусе подлеска или втором ярусе древостоя. Распад поколения раннесукцессионных видов деревьев обычно происходит относительно синхронно. Следующая стадия сукцессии - формирование сомкнутого леса из позднесукцессионных видов деревьев с выраженной ярусной структурой, иногда расцениваемое как завершение сукцессии. В этот период происходит уменьшение видового разнообразия даже лесных, относительно теневыносливых видов растений. Современное состояние большинства лесных сообществ Европейской России соответствует описанным выше стадиям, в которых популяции позднесукцессионных видов деревьев представляют собой первое поколение, сформировавшееся после сильных антропогенных нарушений. Примерами таких сообществ являются ельники, возникшие после интенсивной выборочной рубки соснового древостоя, широколиственные леса с деревьями порослевого происхождения, выросшими после сплошных рубок; лесные культуры. В зависимости от множества факторов (определяемых, в основном, характером предшествующих нарушений) распад первого поколения позднесукцессионных видов деревьев может быть как асинхронным, так и носить массовый, катастрофический характер. В первом случае начинает формироваться устойчивая мозаично-ярусная структура сообщества, во втором случае время ее формирования задерживается. В дальнейшем формируется абсолютно разновозрастный полидоминантный лес с выраженной гэп-мозаикой. Для формирования климакса требуется время, сопоставимое с временем жизни как минимум двух-трех поколений позднесукцессионных видов деревьев. Часто происходят отклонения от описанной динамики, основными причинами их являются постоянные или частые внешние нарушения (напр. пожары, выпас) и/или отсутствие заноса позднесукцессионных видов. В этом случае может формироваться субклимакс, основными эдификаторами которого являются раннесукцессионные виды деревьев (напр. пирогенные разновозрастные сосновые леса).
|
