Смена древесных пород, длительная или кратковременная смена состава древостоев в связи с естественным развитием лесной растительности, изменением лесорастительных условий, природными или антропогенными воздействиями. Смена древесных пород - частный случай сукцессии. Значительный вклад в учение о смене пород внес Г. Ф. Морозов. Смена древесных пород происходит под влиянием следующих факторов: длительное изменение климата; воздействие засухи, ветра, сильных морозов, вызывающих гибель древостоев; изменение почвы в результате эрозии, поднятия или опускания грунтовых вод, а также вследствие ее уплотнения врекреаимонных лесах, влияние фауны; воздействие огня; лесоводственные свойства древесных пород; загрязнение атмосферы; рубка леса; др. антропогенная деятельность. В результате похолодания с обширным оледенением и высыханием некоторых морей в пермский период (290-250 млн лет назад) исчезли господствовавшие в каменноугольный период плауновидные, папоротниковидные, хвощевидные (330 млн лет назад). Появились голосеменные растения. В меловой период (140-65 млн лет назад) возникла флора покрытосеменных растений, распространившаяся по всему миру. Климат в центральной Европе был тропический. В залежах угля того периода под Лондоном доминировали остатки пальм, произрастающие сейчас на юго-западе Азии; и даже на Шпицбергене росли мамонтовые деревья и болотные кипарисы. На юге Европы, на месте нынешних степей и лесостепей, в третичный период росли вечнозеленые лавры, магнолии, бананы, бамбук, эвкалипты. В дальнейшем постепенно происходило ухудшение климата, и субтропические виды начали исчезать из Центральной Европы. В олигоцене (60-25 млн лет назад) вся нынешняя территория России была покрыта лесом. Распространенными были: туя, 20 видов сосен, 3 вида кипариса и каллитрис. Лиственные были менее разнообразны, не более 15 видов (дуб, каштан, бук, клен). В миоценовую эпоху климат был мягким и влажным, слабоконтинентальным. Кавказские горы, Альпы, Гималаи, образовавшиеся в этот период, задерживали теплые потоки тропического воздуха. В южном Предуралье росли бук, каштан, клен, дуб, береза, ольха, орех, падуб, гикори, дзельква, таксодий, сосна, ель; в Западной Сибири хвойные представляли таксодий, сосна, ель, пихта, кипарис, преобладали лиственные: орех, птерокарпус, сумах, падуб, ликвидамбар, ива, береза, ольха, лешцна, граб, бук, дуб, клен и др. Затем произошло резкое похолодание, началось антарктическое оледенение, и субтропические леса в Центральной Европе сменились широколиственными, а затем - хвойно-широколиственными. На востоке России формированию смешанных лесов способствовал широкий сухопутный мост на месте Берингова моря, соединявший Северную Америку и Азию. С наступлением прохладного климата здесь начинают господствовать хвойные леса из ели и пихты. Общей тенденцией к концу третичного периода было остепнение суши. Но близ Архангельска в плиоценовую эпоху росли ольха, береза, лещина, ель, липа и др. породы; на территории Татарстана - тополь, ива, дуб, граб, вяз, липа, клен, тсуга, пихта, ель, сосна. Затем начались многолетние оледенения (плейстоцен) Северного полушария. Только крупных оледенений было 5-6. Т. к. в Европе одновременно с наступлением ледника со Скандинавских гор и Тиманского кряжа развивались горные ледники в Альпах, на Кавказе и др., то число убежищ, где могли сохраниться теплолюбивые растения, было невелико (Средиземноморье, территория к югу от Черного моря, южное побережье Каспия, горы Алтая). Многие теплолюбивые виды (мамонтово дерево, магнолия, тсуга и др.) погибли. В Северной Америке, благодаря направлению горных хребтов с севера на юг, большинство теплолюбивых видов отступало от ледника и снова возвращалось. Поэтому современный состав лесов там более разнообразен. Палинологи России, Швеции, Финляндии, Польши, определяя соотношение пыльцы различных древесных пород в торфяных отложениях, установили, что после схода последнего валдайского ледника в арктическую климатическую эпоху господствовала береза, а в субарктическую (10-12 тыс. лет назад) - ель. С дальнейшим потеплением ель стала страдать от засух или др. причин. Вместе с сосной, вязом, липой, лещиной дуб сформировал на территории современной тайги сосново-широколиственные леса, а в отдельных случаях и чистые дубравы. Это был период (атлантический -8,0-4,5 тыс. лет назад) с умеренно теплым и влажным климатом, когда среднегодовая температура была выше современной на 2,5-4,0 °С Широколиственные леса начинались южнее 57-58-й параллели. В этих лесах произрастали теплолюбивый бук, дуб скальный. Затем наступил суббореальный (сухой) период. Лесные водоразделы покрылись степными травами, а леса оказались на месте болот. Темнохвойные леса отступили на север, и граница лесостепи поднялась до южной границы современной европейской тайги. Дополнительные признаки (наличие золы в торфяных разрезах, радиоуглеродный анализ остатков древесины) указывают, что при таком засушливом климате часто возникали лесные пожары, при которых сохранялись только сосновые леса. Формировались и смешанные осиново-березово-елово-сосновые леса и чистые березняки. Часто встречались и широколиственные породы. Под воздействием дальнейшего похолодания, а вместе с тем и увлажнения (субатлантическая эпоха) дуб стал сменяться елью, которая уже примерно 800 лет снова господствует на Северо-Западе России. Другой вид С д. п. - длительные смены, когда в течение 150 лет и более доминирует одна порода, которая сменяется в результате медленного действия внутренних (эндогенных) причин - вытеснение одних видов др. в процессе конкуренции. Напр., слаботеневыносливые древесные породы (береза, сосна, осина, дуб и др.) сменяются более теневыносливыми (ель, пихта, липа и др.), когда богатство почвы и условия увлажнения благоприятны для их произрастания. Подобные смены характерны для равнинных, избыточно увлажненных таежных ельников, где нередко наблюдается развитие сфагновых мхов, что и вызывает смену ели сосной и др. более устойчивыми к заболачиванию древесными породами. Кратковременные смены протекают за менее долгий срок, не превышающий продолжительности жизни одного поколения леса, под воздействием разрушительных сил природы или деятельности человека. Роль огня в смене состава лесных биогеоценозов хорошо изучена в США. Повторение лесных пожаров в некоторых районах США вызывает целую цепь изменений. Так, в Скалистых горах ель Энгельмана сменяется дугласией, котороую сменяет сосна желтая, а при повторении пожара может образоваться луг. Американские исследователи, С Н. Спурр и Б. В. Барнес, считают, что для возрождения высокопродуктивных послепожар-ных древостоев надо уничтожить огнем сменившие в результате эндогенной сукцессии низкопродуктивные леса. Даже в заповедниках для поддержания естественного разнообразия растительного и животного мира проводят целенаправленное выжигание. В РФ контролируемый огонь рекомендуется применять для возобновления сосны обыкновенной и лиственницы. Лесные пожары содействуют возобновлению сосны, лиственницы, березы, а иногда осины, ели и даже дуба. Большие масштабы приобрела смена таежных хвойных лесов европейской части России березой и осиной в результате сплошных концентрированных рубок XX в.
|
