Симбиоз (от греч. symbiosis - совместная жизнь), различные формы устойчивого совместного существования двух или нескольких видов организмов, в ходе которого оба партнера (симбионта) или один из них получают преимущества в отношениях с внешней средой. Термин впервые предложен в 1879 г. немецким биологом А. Де Бари для обозначения различных форм тесного сожительства двух организмов разных видов. Основой для возникновения симбиоза могут быть трофические (пищевые), пространственные и др. типы взаимоотношений. Симбиоз бывает факультативным, когда каждый из организмов при отсутствии партнера может жить самостоятельно, и облигатным, когда один из организмов (или оба) самостоятельно существовать не может. Примером облигатного симбиоза могут служить взаимоотношения термитов и их кишечных сожителей - жгутиковых отряда Hypermastigina.
Эти простейшие вырабатывают фермент, переводящий клетчатку в сахара. Термиты не имеют собственных кишечных ферментов для переваривания целлюлозы и без симбионтов погибают от голода. Жгутиковые находят в кишечнике термитов благоприятный микроклимат, защиту, пищу и условия для размножения. В свободноживущем состоянии они практически не встречаются в природе. По характеру отношений между партнерами выделяют несколько типов симбиоза: комменсализм, паразитизм, мутуализм. В свою очередь эти типы имеют множество градаций и переходных состояний. При комменсализме один из симбионтов получает пользу, а для др. эти отношения безразличны (напр. поселение растений-эпифитов на коре деревьев). При паразитизме один из симбионтов использует др. как место постоянного или временного обитания и питается за счет него.
Паразитами являются многие беспозвоночные животные (простейшие, плоские черви, насекомые и др.), грибы и бактерии, к ним относятся и некоторые цветковые растения. Напр., на корнях лиственных деревьев и кустарников (липы, клена, лещины и др.) паразитирует Петров крест (Lathraea squamaria) - бесхлорофилльное цветковое растение, ведущее подземный образ жизни большую часть года. Периоды его цветения и плодоношения длятся всего 1,5-2 мес, и только в это время генеративные органы растения выходят на дневную поверхность. Некоторые виды лесных растений, напр. подъельник обыкновенный (Hipopitis monotropa), гнездовка обыкновенная (Neottia nidus-avis), надбородник безлистный (Epiogium aphyttum), лишены хлорофилла и паразитируют на грибах-микоризообразователях. Существуют растения-полупаразиты, полностью или частично утратившие способность самостоятельно поглощать воду и элементы минерального питания из почвы. Полупаразитный образ жизни ведет омела белая (Viscum album) и ремнецветник европейский (Loranthus europaeum), поселяющиеся на ветвях древесных пород. При мутуализме каждый из симбионтов получает пользу. Это явление очень широко распространено в природе, от него зависит образование значительной доли биологической массы планеты. Классические примеры мутуалистических отношений - микориза, лишайники и симбиоз бобовых растений с клубеньковыми бактериями Rhizobium, способными усваивать атмосферный азот.
В свободном состоянии эти бактерии живут в почве и размножаются, если к ним приближаются корневые волоски растения-хозяина. На корневом волоске развивается колония бактерий, затем образуется клубенек. У растения-хозяина развивается специальная проводящая система, по которой к тканям клубеньков доставляются продукты фотосинтеза, а растение получает фиксированный азот, в основном в виде аспарагана. Значение такого симбиоза огромно, т. к. во многих биотопах азот является важнейшим лимитирующим фактором. Существуют также др. организмы (некоторые сине-зеленые бактерии и актиномицеты), способные к фиксации молекулярного азота и образующие симбиотические связи с растениями др. семейств. Напр., актиномицет Frankia образует симбиотические связи с представителями восьми семейств цветковых растений, почти все из которых являются кустарниками и деревьями (напр. ольха и облепиха). При симбиозе с Frankia растение-хозяин получает возможность поселяться на бедных азотом местообитаниях -торфянистых почвах, песчаных дюнах. Чрезвычайно существенны взаимовыгодные отношения между сосной кедровой сибирской и гнездящимися в кедровниках птицами: кедровкой, поползнем и кукшей. Эти птицы обладают инстинктами запасания кормов -прячут мелкие порции семян сосны под слой мха и лесного опода. Большую часть запасов птицы не находят, и семена прорастают. Таким образом, деятельность птиц способствует возобновлению сосны кедровой. Взаимовыгодны отношения растений, имеющих сочные плоды, и птиц, питающихся этими плодами и распространяющими семена, которые обычно не поддаются перевариванию. У многих растений складываются мутуалистические отношения с муравьями. Известно около 3 тыс. видов растений, обладающих приспособлениями для привлечения муравьев. Многие покрытосеменные растения взаимовыгодно связаны с насекомыми-опылителями. В некоторых случаях опылителями являются др. животные, напр. колибри, летучие мыши, мелкие грызуны и сумчатые. Многие организмы, относящиеся к царству животных (см. Царства живых организмов), представляют собой симбиотические системы, поскольку включают в себя целый комплекс микроорганизмов, способствующих пищеварению. При этом микроорганизмы получают постоянный источник пищи и довольно стабильные условия, а животное - доступные для переваривания вещества. Существует теория о происхождении организмов путем симбиоза - симбиогенез. Симбиоз рассматривается как средство построения сложных организмов из нескольких простых, как особый способ эволюции организмов. Современные исследователи считают, что некоторые клеточные структуры эукариот возникли не путем внутриклеточной дифференцировки, а в результате серии симбиоза. Согласно этим представлениям, современная эукариотная клетка рассматривается как симбиотический организм.
|