Аллелопатия (от греч.
allelon – взаимно и pathos - страдание, испытываемое воздействие), влияние
одних организмов, входящих в состав биоценоза, на др. через изменение среды в
результате выделения биологически активных веществ (колинов). Первые научные
описания А. высших растений проведены О. П. Декандолем (1832). Г. Молиш (1937)
разработал учение о химическом взаимодействии растений. Он выделил факторы аллелопатии:
летучие выделения цветков, плодов, семян, других органов, а также
вещества-ингибиторы, содержащиеся в различных тканях растений. Э. Райс (1978)
рассматривал аллелопатию как взаимодействие между высшими растениями,
водорослями, грибами и микроорганизмами. По его мнению, аллелопатия - вредное
влияние одного растения на др. посредством синтеза химических соединений,
выделяемых в окружающую среду.
По А. М. Гродзинскому
(1973), аллелопатия - круговорот физиологически активных веществ (колинов), которые
играют роль регулятора внутренних и внешних взаимоотношений, возобновления,
развития и смены растительного покрова в биогеоценозе. К. Муллер (1970)
ограничивает этот термин взаимодействиями между высшими растениями. Он исследовал
ингибиторы, продуцируемые ароматическими кустарниками на побережье Калифорнии (США).
Летучие терпены, выделяемые двумя видами кустарников, ингибируют рост
травянистых растений. Летучие токсины (особенно эвкалиптол и камфора) выделяются
листьями, накапливаются в почве и с наступлением сезона дождей подавляют
прорастание семян. Другие виды кустарников образуют водорастворимые вещества
различной химической природы (напр., фенолы или алкалоиды), которые помогают им
занять доминирующее положение в сообществе. Однако периодические пожары
уничтожают и обезвреживают токсины, накопившиеся в почве, давая возможность
появиться растениям, семена которых устойчивы к пожарам. После пожара
наблюдается пышное цветение однолетних растений, которое происходит до тех пор,
пока кустарники опять не разрастутся.
Колины выделяются в почву
(корневые выделения), атмосферу (газообразные вещества с сильным запахом,
фитонциды) и воду (смывы с листьев), а также при разложении мёртвого
органического вещества, напр. при перегнивании лесной подстилки. Считается, что
роль колинов во взаимоотношениях растений вторична, первично они использовались
растениями для отпугивания насекомых-фитофагов. Эффект аллелопатии могут
вызывать и продукты разложения растений, что особенно важно в лесных
экологических системах, где лесная подстилка может влиять на прорастание семян
лесообразующих пород. Роль аллелопатии в естественных экосистемах невелика, т.
к. здесь нет условий, при которых концентрация колинов повышается до уровня,
когда они могут существенно влиять на растения. Кроме того, длительно совместно
обитающие растения приспособлены к аллелопатическим выделениям друг друга. Оценить
вклад аллелопатии во взаимоотношения между видами растений очень сложно, потому
что она тесно переплетается с другими вариантами взаимоотношений организмов и,
прежде всего, с конкуренцией. Аллелопатия ярко проявляется в искусственных
экосистемах, в которых доминируют растения-интродуценты. Напр., под
интродуцированными на Кавказ австралийскими эвкалиптами из-за аллелопатических
выделений из опавших листьев не могут расти местные виды трав, в то время как
естественные эвкалиптовые леса отличаются хорошо развитым травяным покровом. Аллелопатия
может служить одним из факторов снижения урожая при длительном возделывании
одной культуры на поле (монокультуры), вызывающем почвоутомление.
|