Биогеоценоз
(от греч. bios - жизнь, ge – Земля и koinos - общий), относительно однородный
участок земной поверхности с определенным составом живых (биоценоз), биокосных
(почва) и косных (приземный слой атмосферы, солнечная энергия и др.) деталей,
объединенных обменом веществ и энергии в единый природный комплекс.
Совокупность биогеоценоза образует биогеоценотический покров Земли, т. е. всю
биосферу, а отдельный биогеоценоз - ее элементарная единица. Понятие
«биогеоценоз», введенное В. Н. Сукачевым в 1940 г., получило распространение
преимущественно в нашей литературе. За пределом в сходном значении используют
термин «экосистема». Следует отметить, что последний термин имеет более широкое
значение, он употребляется также по отношению к отдельным частям биогеоценоза
(напр. Ветровально-почвенный комплекс в лесу со всеми населяющими его
организмами) и к искусственным комплексам организмов и абиотических деталей
(оранжерея, аквариум). Экосистемы могут иметь различные размеры (от капли воды
до биосферы в целом), в то время как размеры биогеоценоза, согласно В. Н.
Сукачеву, ограничиваются размерами фитоценоза, выделяемого зрительно. В
лесоведении часто в качестве границ биогеоценоз принимают границы таксационного
выдела. По В. Н. Сукачеву, биогеоценоз - биокосная система, состоящая из косной
среды (экотопа) и организмов, образующих биоценоз. В состав биоценоза В. Н.
Сукачев включал растительность (фитоценоз), животное население (зооценоз) и
микроорганизмы (микробоценоз). В данное время принято деление основных групп
организмов не по таксономическому признаку, а по функциональному на автотрофные
организмы и гетеротрофные организмы. Это связано с тем, что ученые выделяют 4
царства живых организмов: прокариоты, грибы, растения, животные, а
микроорганизмы не рассматриваются как единая группа, поскольку состоят из
резидентов различных царств. Автотрофы в основном представлены фототрофами (гл.
обр. растениями), способными на основе энергии солнечных лучей сотворить
органическое вещество. Гетеротрофы (животные, бактерии, актиномицеты, грибы,
паразитные и сапротрофные растения) используют в качестве энергии органическое
вещество, сотворенное автотрофами. Гетеротрофы не могут жить без автотрофов.
Однако и автотрофы не могли бы длительно существовать в отсутствие гетеротрофов,
поскольку гетеротрофы, особенно сапротрофы, осуществляют минерализацию отмерших
органов растений. Размеры абиотической минерализации органического вещества
обычно очень невелики, поэтому именно гетеротрофы обеспечивают автотрофов
необходимыми для них элементами минерального питания и углекислым газом, а
также участвуют в трансформации энергии и биологическом круговороте веществ.
Особую и очень важную функциональную группу организмов в биогеоценозе
составляют азотфиксаторы - диазатрофы, которые являются резидентами царства
прокариотов. Азотфиксаторы определяют достаточную авто нежность большинства
природных биогеоценозов в отношении обеспечения растений азотом. В соответствии
с представлениями В. Н. Сукачева и его последователей, границы биогеоценоза
определяются в горизонтальном направлении границами свойственных им фитоценозов
и в зависимости от них могут быть либо хорошо очерчены, либо представлять
континуум, а в вертикальном направлении - высотой надземных органов фототрофов
и глубиной проникновения их подземных органов. Структурными элементами
биогеоценоза выступают биогеоценотические парцеллы. Представления В. Н.
Сукачева о полном пространственном совпадении границ ценозов, образованных
резидентами различных царств, не подтвердились. Зооценоз не может устойчиво
существовать в границах одного растительного сообщества, а осваивает несколько
различных фитоценозов, в то время как разнообразные по составу и структуре
сообщества грибов и прокариотов существуют одновременно в рубежах одного
растительного сообщества. Экотоп в наземных биогеоценозов подразделяется на
почвенную и надземную среды: эдафотоп и аэротоп. В водных биогеоценозов можно
различать гадротоп (водную среду) и аэротоп или только гидротоп, если биоценоз
состоит из организмов, ведущих исключительно водный образ жизни. Почва -
биокосное тело; она состоит из косной среды (твердых частиц, воздуха, воды с
растворенными в ней веществами), населяющих ее организмов, включая подземные
органы сосудистых растений, которые образуют фитоценоз, и продуктов их
переработки. Выходит, ее нельзя рассматривать как составную часть эдафотопа; наоборот, эдафотоп - часть почвы. Под эдафотопом
следует понимать косную часть почвы - эдафичеекую среду, характеризующуюся
определенными физическими и химическими свойствами, а также присущими ей
режимами (водным, воздушным, пищевым, тепловым). Между деталями биогеоценоза -
автотрофами, гетеротрофами, эдафотопом, аэротопом - существуют многосторонние
связи. На начальном этапе формирования биогеоценологии
господствовали представления о хорошо выраженных границах между биогеоценозами,
о совпадении биотических и абиотических границ, о достаточно жестко
детерминированных связях в сообществах, обусловленных средопреобразующей
функцией эдификаторов. Основной задачей биогеоценологии того времени был
всесторонний разбор обмена веществом и энергией между всеми деталями
биогеоценоза и окружающей его средой. Эти комплексные изыскания дали множество
конкретных информаций, но не привели к выяснению механизмов природной регуляции
биогеоценозов как систем. Накопленные информации позволили сделать заключение
об отсутствии жесткой корреляции между живыми, косными и биокосными
подсистемами биогеоценоза. Напр., растительные сообщества одного и того же типа
могут произрастать на различных элементах рельефа, на различных почвах и при
всевозможных гидрологических режимах. В связи с этим границы биогеоценоза могут
выделяться на основе членения различных деталей биогеоценотического покрова:
живых, биокосных или косных. Напр., на основе одного из возможных членений
косных деталей биогеоценотического покрова выделяют биогеоценоз водоразделов и
биогеоценоз впадин малых рек. Еще одна особенность нынешнего этапа формирования
биогеоценологии - более полное, чем раньше, осознание активной роли живого в
формировании состава и структуры биогеоценоза. Это свойство биоты более полно
проявляется при длительном спонтанном формировании биогеоценоза (на протяжении
жизни многих поколений эдификаторов), т. е. без природных катастроф и
антропогенных нарушений. В этом случае биогеоценоз находится в состоянии
динамического равновесия со средой, т. е. в состоянии климакса. Климаксовые
биогеоценозы имеют размеры, обусловленные естественными экотопическими и
климатическими границами, и характеризуют зональные типы биогеоценотического
покрова в целом и растительного покрова в частности. Лесные климаксовые
биогеоценозы имеют сложную мозаичную структуру и большие размеры. В бореальных
лесах Европейской Руси минимальные площади, на которых можно учесть все
основные признаки климаксовых лесов, составляют от нескольких единиц до
десятков гектаров; в тропических лесах Африки - сотни и тысячи гектаров. В
нынешнем биогеоценотическом покрове, фактически полностью преобразованном
человеком, климаксовые биогеоценозы или полностью отсутствуют, или занимают
очень незначительную площадь. Господствуют биогеоценозы, сотворенные в
результате прямых или косвенных антропогенных преобразований или в результате
природных катастроф. Размеры и границы таких биогеоценозов определяются
внешними влияниями, обычно антропогенного происхождения. Эти биогеоценозы
находятся в сукцессионном состоянии: они или восстанавливаются после нарушений
(рубок, распашек, выжиганий, мелиорации и пр.), если влияние прекратилось, или
продолжают деградировать, если антропогенное влияние продолжается. Для
организации мониторинга и составления прогнозов формирования таких Б.
необходимо оценить степень их сукцессионной нарушенности (сравнивая с
климаксовыми биогеоценозами), выяснить причины нарушений и возможности
возобновления.
|